Cyanobakterier (Cyanobacteria)

Dette er en ultra kort fremstilling af et stort og kompliceret emne!

Cyanobakterier kaldes af mange i daglig tale for "blågrønalger" - en betegnelse, der er fejlagtig og bør undgås, da det drejer sig om bakterier - og ikke alger.

Cyanobakterier hører til eubakterieriget (bakterieriget) til forskel fra arkebakterieriget.

Cyanobakterier er som bakterier således procaryoter, d.v.s. uden cellekerne, men med et enkelt ringformet kromosom, der ligger frit i cellevæsken og ikke er omsluttet af cellekernemembran.

H V A D - E R - C Y A N O B A K T E R I E R - O G - H V A D - L A V E R - D E?

Typer af cyanobakterier er ophav til fotosyntesen, og dermed atmosfærens iltindhold (ca. 21. pct.). De "opfandt" formentlig fotosyntesen og startede for ca. 3,5 mia. år siden (måske så tidligt som for 3,8 mia år siden). Fotosyntesen er den velkendte proces, hvor sollyset udnyttes til opbygning af kulhydrater ved anslåning af en elektron i Mg Se mere i det følgende!

Fotosyntesen:

6 CO(2)(kuldioxid) + 6 H(2)0(vand) + lysenergi (anslået elektron)= C(6)H(12)O(6)(kulhydrat, sukker) + 6 O(2)(ilt).

Processen er reduktiv, d.v.s. fører til opbygning af energirige forbindelser (kulhydrat) med lavere iltningstrin, som så senere bruges i cellens energistofskifte, hvor dets nedbrydning (iltning(modsat af reduktion)) medfører dannelse af især ATP, som er cellens vigtigste brændstof.

Ved mærkning med radioaktivt O18 kan man vise, at ilten kommer fra vand. D.v.s. fotosyntesen fører til kemisk spaltning af vand.

HVORFOR - SKELNER - MAN - MELLEM EUBAKTERIERIGET - OG - ARKEBAKTERIERIGET?:

Cellemembranen er helt forskelligt opbygget hos eubakterier og arkebakterier; og deres DNA er af vidt forskellig type. Derfor regner man dem for at tilhøre 2 forskellige riger, men det er en anden historie.

Eubakterier er de egentlige bakterier. Arkebakterier er et helt andet rige. Bakterierigernes forhold til organismer med cellekerne (eucaryoter) er kompliceret. Nogle antager en kimæredannelse, hvor en arkebakterie er trængt ind i en eubakterie og er forblevet der, og er blevet ophav til cellekernen hos eucaryoter (alle organismer med cellekerne); men det er ikke videnskabeligt dokumenteret.

C Y A N O B A K T E R I E R N E S -

F O R M E R I N G - O G - Ø V R I G E - B I O L O G I

Cyanobakterier har som andre bakterier ukønnet formering, d.v.s. formerer sig kun vegetativt ved deling.

Cyanobakterier er som navnet antyder blågrønne ("cyan" af græsk "kyanos"= "en mørkeblå farve", i udvidet betydning også "blågrøn"). Farven kommer af de pigmenter, der indgår i fotosyntesen, især klorofyl - og cyanobakterier er da også fotosyntetiserende, bortset fra enkelte taxa, hvor der er sket et sekundært tab af pigmentet.

Cyanobakterier er en meget vigtig klasse, bl.a. fordi fotosyntesen formentlig er opstået hos cyanobakterier, og nogle typer af dem i evolutionens løb har indgået såkaldt endosymbiose med planter, og også med forskellige protister - og er blevet til kloroplaster: grønkorn.

De indgår også som symbiosepartnere bl.a. hos forskellige laver.

Derudover har andre cyanobakterier meget stor økologisk betydning, især i vandmiljø.

Forskellige typer af cyanobakterier er vidt udbredte i naturen.

De fleste er solitære og mikroskopiske med cellelængder af størrelsesordenen 1 - nogle få my.

Men nogle danner store kolonier, som f.eks. arter fra slægten Nostoc, hvis kolonier er iøjnefaldende klumper eller kugler og kan blive nogle cm eller mere i diameter. Kolonien består så af en slimmatrix (bestående af proteiner udskilt af bakteriecellerne) hvori ligger cellestrenge af ofte flere 100er bakterieceller, der hænger sammen i enden. Cellerne (som har fotosyntese og indeholder klorofyl A) er her organiseret i lange sammenhængende tråde, der ligger mere eller mindre løst i en fælles matriks (slimmasse). Der kan forekomme en vis celledifferentiering, idet nogle celler i rækkerne har specialiseret sig i kvælstofbinding; disse kvælstofbindende celler er blege og indeholder i reglen ikke klorofyl. Celledifferentiering er ellers sjældent forekommende i eubakterieriget.

De fleste arter af cyanobakterier er dog encellede og fritlevende. De spiller en stor rolle i vand, især saltvand, hvor de pga. stor vækst- og formeringshastighed ofte får overtaget over grønalger, kiselager m.v. ved høje næringskoncentrationer. Mange af disse cyanobakterier kan også binde kvælstof; bl.a. derfor får de overtaget i vandmiljøer, hvor fosfor er i overskud, som det er tilfældet med mange typer forurenede vande.

F O R K L A R I N G - A F - C Y A N O B A K T E -

R I E R N E S - U D V I K L I N G - O G - B I O L I G I S K E - B E T Y D N I N G - S O M -

E N D O S Y M B I O N T E R

Cellens endosymbionter er med høj sikkerhed: kloroplaster og mitokondrier. Eventuelle andre endosymbionter er mulige, men ikke tilstrækkeligt videnskabeligt dokumenteret.

Det er almindeligt accepteret, at mitokondrierne hos organismer med cellekerne er bakterier (som er udgået fra og ret tæt beslægtet med de såkaldte purpur-ikke-svovl-bakterier), der har indgået symbiose med organismer med cellekerne. Dette er sket efter, at de har udviklet evnen til iltstofskifte (de er aerobe); men dette må igen først være sket efter, at cyanobakterierne har beriget Jordens atmosfære med ilt fra for ca. 3,8 mia år siden og frem. Mitokondrierne gør os i stand til at have ilt-stofskifte, hvad cellerne ikke havde før etableringen af symbioseforholdet. Mitokondriernes oprindelse går måske 2 mia. år tilbage i tiden.

Cyanobakterier er ophavet til planternes fotosyntese. Planternes grønkorn, kloroplaster med klorofyl m.v., er i virkeligeheden endosymbiotiske cyanobakterier. Fotosyntesen udføres v.hj.a. klorofyl A. Cyoanobakterier med fotosyntese kendes tilbage til formentlig for 3,8 milliarder år siden, og cynanebakterier repræsenterer den første form for liv, som der er rimeligt sikkert vidnesbyrd om. De må dog nedstamme fra primitive bakterier uden fotosyntese.

Cyanobakteriernes fotosyntese er efter ny videnskabelig opfattelse det oprindelige ophav til ilten i Jordens atmosfære. Gennem et par mia år akkummulerede ilten fra cyanobakteriernes fotosyntese i Jordens atmosfære og skabte efterhånden betingelserne for at højere organismer med iltstofskifte kunne udvikle sig.

(Først for ca. 700 mio år siden var iltindholdet i atmosfæren oppe på ca. 2 pct. og dermed højt nok til, at landlevende dyr blev en realistisk mulighed).

Inden ophobningen af ilt i Jordens atmosfære begyndte, var ilten fra cyanobakteriernes fotosyntese dog blevet brugt til at ilte letopløselige divalente jernforbindelser i havvandet til tungtopløselige trivalente, som så blev til de båndede jernmalme, der udgør hovedparten af den jernmalm, der er genstand for kommerciel udnyttelse nu. Også andre malme i form af kemisk iltede forbindelse (med højere valens), f.eks. af Mangan og Uran, antages at være fremkommet ved at ilten fra cyanobakteriernes fotosyntese er blevet brugt til at ilte letopløselige reducerede forbindelser i havvandet til tungtopløselige iltede, som så er udfældet på havbunden og senere blevet til malme.

Fenchel har skrevet en udmærket lille bog: "Det første liv" om bl.a. cyanobakteriernes afgørende rolle i tilvejebringelsen af Jordens iltholdige atmosfære med nu ca. 21 % ilt.

K L O R O P L A S T E R N E S - B E T Y D N I N G

I forskellige algegrupper samt højere planter indgår en type cyanobakterier som grønkorn, hvor åndingskæden sidder. Åndingskæden er et elektrontransportsystem, hvor energien fra den ved sollyset anslåede elektron i klorofylmolekylet afgiver sin energi, som bruges til opbygning af sukkerstoffer (kulhydrater) i plantecellens biosyntese.I mitokondriet sidder klorofyl a, som har den enestående egenskab at det kan opfange solens energi ved, at en elektron bliver anslået til et højere energiniveau og derefter afgiver energien i elektrontransportsystemet. Klorofylen og elektrontransportsystemet er organiseret i stakkede membraner. Grønkornene indeholder stadigvæk typisk bakterie-DNA, omend værtplanten har overtaget det meste af den genetiske kontrol med grønkornene.

Denne form for symbiose antager man er etableret for ca. 1 mia. år siden; forholdet er utvivlsomt etableret flere gange uafhængigt af hinanden.

Planter og forskellige algegrupper har mitokondrier og kloroplaster, og fotosyntese.

Dyr, svampe og de fleste protister har kun mitokondrier, og ingen fotosyntese. I enkelte tilfælde er encellede grønalger blevet indoptaget som endosymbionter; det er så grønalgens kloroplast, der leverer fotosyntesen, og man har en slags "kinesisk æske"-system. Nogle protister har fotosyntese ved senere sekundært indoptagne cyoanobakterier, d.v.s. den endosymbiotiske cyanobakterie har bevaret noget mere af sin genetiske autonomi end de egentlige kloroplaster.

Kloroplastendosymbiosen er således opstået flere gange i udviklingshistorien; mitokondrieendosymbiosen formentlig kun en gang.

Enkelte dyr, f.eks. nogle havsnegle, har en slags "snyltefotosyntese" ved at de indoptager encellede grønalger, hvis kloroplasters fotosyntese kan bidrage til sneglens stofskifte med kulhydrater et stykke tid indtil grønalgen dør. Der er ikke tale om en egentlig endosymbiont, fordi grønalgerne ikke kan formere sig i værten, men kun "holdes som fotosynteseslaver" indtil de dør. Det er selvfølgelig grønalgernes kloroplaster, der udfører arbejdet.

Lavsvampenes indoptagelse af grønalger og cyanobakterier i deres væv er en anden foreteelse: her foregår det ekstracellulært; men alligevel foregår der fra lavsvampens side ofte en ret avanceret fysisk og kemisk styring af alge- /cyanobakteriepartneren.





S A M M E N F A T T E N D E - O M - C Y A N O B A K T E R I E R S - R O L L E - S O M - E N D O S Y M B I O N T E R

Cyanobakterier: - De har udviklet sig til kloroplaster i planteriget og blandt forskellige algegrupper.

Ikke-purpur-svovlbakterier: - De har udviklet sig til mitokondrier i celler med cellekerne, dv.s. både dyr, planter, svampe og forskellige algegrupper.

Mitokondrierne er ældst udvilingsmæssigt, og udviklingen af cyanobakterier til endosymbiotiske kloroplaster (cellens "iltfabrikker", hvor ilten, der stammer fra fraspaltning af O i H2O som "affaldsprodukt" ved fotosyntesen) forudsætter tilstedeværelsen af mitokondrier i den eucaryote celle; mitokondrierne udfører cellens iltstofskifte, som er en forudsætning for de fleste eucaryote organismers høje aktivitetsniveau. Højere planterne har så fået både mitokondrier og kloroplaster; kloroplasterne producerer i sollys langt mere ilt, end planterne selv har brug for til deres stoffskifte, bl.a. derfor er der en sammenhæng mellem vandets iltindhold og planter og algers fotosyntese.

Planter, alger og cyanobakterier har klorofyl a. Planter og grønalger har tillige klorofyl b. Klorofyl c findes i andre algegrupper. Andre fotosyntetiserende bakteriegrupper har udviklet bakterieklorofyl, der afviger lidt fra klorofyl a. Disse klorofyltyper findes i grønkorn, der er cynaobakterier i endosymbiose med cellen - bortset fra Bakterieklorofyl, der findes frit i cellevæsken eller i de fritlevende bakteriers cellemembran og ikke i kloroplaster.

Kontrollen med kloroplasternes (cyanobakteriernes) proteinsyntese er delvis overtaget af værtens kromosomer. Det samme er tilfældet med mitokondriernes proteinsyntese. Kloroplasternes eget DNA er af bakterie-DNA-typen, hvilket er tæt på at være et direkte bevis for deres bakteriekarakter. - Kloroplasterne har bevaret væsentlig mere selvstændig proteinsyntese end mitokondrierne, hvilket antyder, at mitokondrierne er de første og ældste endosymbionter og kloroplasterne væsentligt yngre udviklingsmæsssigt set.